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日期20020619名称应激及其反应机制
副类别环境与营养类别饲料转化
正文数据来源 应激及其反应机制
在家畜生严过程甲,存在着多种应激源(stressor),如高温环境、拥挤、运输、饲料成分和饲养方式的骤变、争斗、疾病、投药与免疫接种、断喙、舍内有害气体的积聚及噪音等等,这些因素的存在直接影响着动物的健康与生产性能。 (一)应激的概念
应激的系统概念划分
应激(stress),又称胁迫。这一概念经常出现在描述动、植物处于逆境时的适从反应。尽管“应激”这一词包含有多种含义,但这一概念在应用于生物学领域时,主要是指动物机体对外界刺激或挑战的反应(response to challenge)。应激这一概念首先由加拿大学者Selye提出,Selye(1937)首先观察到生物个体对一系列有害刺激(包括温度、电离辐射、精神刺激、过度疲劳、中毒等等)的定型反应。这种定型反应并未因刺激源的不同而改变。Selye将这种反应称为“全身适应综合征”(general adaptation syndrome),后改称为应激,并将之划分为3个阶段:警戒阶段或动员阶段(alarm reaction)、抵抗或适应阶段(the stage Of resistance Or adaptation)、衰竭阶段(the stage Of exhaustion)。动物在应激过程产生适应或者不能适应而死亡。 尽管Selye(1937)提出的应激学说已为人们所普遍接受,但对于应激的范畴或者说应激的概念尚有不同的定义范围。首先Selye(1956)指出“应激并不一定是个坏事,它取决于如何利用它”,“应激也并非总是造成非特异性的损伤”。Bohus等(1987)认为,应激是否会造成损伤取决于:一是个体的特性、应激源、应激本身及应激源所作用的生理系统的性质;二是神经系统、外周器官系统和内分泌系统的反应。Selye(1956)将应激又划分为4种类型:良性应激(eustress),恶性应激(distress),强应激(hyperstress),弱应激(hypostress)(图应激的系统概念划分)。而Ewbank(1992)的观点则认为只有造成机体一定程度损伤的刺激才称之为应激。显然对于应激的定义或应激范围划分的了解,将有助于对应激研究中的不同试验结果的更好理解。上述观点的主要分歧在于外界应激源对动物机体的刺激性质和程度。Ewbank倾向于认为应激是指动物机体对那些有害的刺激或潜在的有害刺激(应激源)的物质上的反应,他将Selye(1956)提出的良性应激这一部分排除在应激的范围之外(表应激的定义及与其反应的关系)。
应激的定义及与其反应的关系表
动物在受到刺激时总是应以特异性和非特异性的适应性反应,通常情况下把后者称为应激反应。特异性的反应是指在特定条件下激发的与该刺激性质有关的特异的反应,如对温热环境作出的发汗、体表血管扩张、热性喘息等反应;而非特异性反应则是指机体以一种普遍性的方式进入应激状态,它与刺激源无关。Siegel(1995)指出这两种调节过程并不是相互独立的,它们可以同时发生,一者可以对另一者产生影响,并且它们都受机体的遗传潜力的限制。这种特异与非特异性反应的非相关性在确定什么是应激,什么不是应激时是十分重要的(图适应与应激反应的概图)。
适应与应激反应的概图
(二)应激的一般反应
应激的一般反应是指那些非特异性的反应,它涉及到神经系统、内分泌系统及免疫系统的一系列的活动。机体在应激反应的3个阶段内的生理与生化反应过程分别为: 1.警戒阶段动物在外观上表现出惊恐反应,警觉、凝视、毛发竖立、注意力集中;在生理学上表现为血压升高、呼吸加快、交感神经兴奋、外周血管收缩、肌肉疲劳延迟、血凝时间缩短,在生物化学方面表现肾上腺髓质部大量分泌儿茶酚胺类激素,包括肾上腺素和去甲肾上腺素,同时交感神经系统释放儿茶酚胺类物质。儿茶酚胺类激素的分泌较为迅速,且其反应时间亦较为短暂,在生理条件的浓度下主要作用于肌肉和脂肪组织,在生化途径上通过使腺苷酸环化酶活化而增加靶组织细胞内环腺嘌呤单核苷酸(简称环腺苷酸,缩略语cAMP)的浓度,cAMP激活蛋白激酶,后者则活化磷酸化酶,促进糖原的分解和脂肪组织的分解代谢,使血糖升高,血液中游离脂肪酸(FFA)升高,为“战斗或逃跑”做好能量准备。 2.抵抗或适应阶段动物机体在经过短暂的动员阶段后,即进入抵抗或适应阶段。在该阶段内随应激反应时间的延长,机体的免疫机能受到损害,表现为血液中淋巴细胞、嗜酸性白细胞减少,淋巴器官萎缩,细胞免疫抑制,减轻炎症与过敏反应,对某些疾病的抵抗力减弱。在生物化学方面表现为肾上腺皮质部大量分泌肾上腺皮质激素,肾上腺皮质部对应激的反应在时间上慢于髓质部,丘脑下部(视上核与室旁核)分泌的促肾上腺皮质激素释放激素(CRH)作用于垂体前叶,并使之释放促肾上腺皮质激素(ACTH),ACTH刺激肾上腺皮质部释放肾上腺皮质激素,肾上腺皮质激素到达靶组织(肝脏)细胞后,进入细胞核内激活有关基因,依次转录出信使核糖核酸(mRNA)并合成诱导酶,而最终对体内的代谢过程进行调控。使蛋白质合成抑制、分解与转化加强,脂肪合成抑制、分解动员加强,糖原异生加强;同时协同肾上腺素与胰高血糖素加速糖原的分解,最终使机体的总体抵抗力提高。在此阶段内,应激源与机体相互作用的结果会出现以下几种情况: (1)应激源的刺激强度减弱或停止,应激反应减弱或停止。 (2)应激源的刺激强度不变,但由于机体的抵抗或适应反应,对应激源的敏感性下降,应激反应的程度逐渐减弱。 (3)机体的应激反应和适应机制未能收到成效,而应激源持续作用下去,体内营养物质储备逐渐趋向耗竭。在前两种情况下动物机体逐渐产生适应,而在后者则进入衰竭阶段。 3,衰竭阶段在此阶段肾上腺肥大,但肾上腺皮质激素的分泌量减少,体内营养物质储备减少,导致适应机能丧失、系统紊乱、许多重要机能衰退,最终导致死亡。 就机体的整体应激反应而言,肾上腺皮质激素似乎在机体的适应过程中起着主导作用。实现这一过程的主要生物学途径如下: 刺激→受体器官→中枢神经系统→垂体前叶→促肾上腺皮质激素→肾上腺皮(应激源,stressor)(receptororgans)(NS)质部→肾上腺皮质激素分泌(主要是糖皮质激素)→靶组织/器官→应激反应 Siegel(1995)指出除了这种神经和内分泌的反应外,机体的免疫系统也参与了某种适应性反应。 (三)应激与自由基
自由基是指在外层轨道中具有一个不成对电子的分子或不完整的分子。在体内存在的多种类型自由基中,最受关注的为氧自由基,如超氧自由基、羟自由基、过氧化氢等。动物体内自由基可自正常的生命过程产生,Forman(1985)指出,细胞内线粒体摄人的氧中1%~4%被用于产生超氧自由基,其中部分进入细胞液。此外,组织器官的缺血(氧)再灌注(氧)过程及一些物质的代谢(儿茶酚胺类物质、铁螯合物等)亦会导致自由基的产生。动物体内产生的自由基对于体内的一些代谢过程是必需的,如一氧化氮与心血管功能、前列腺素的合成、纤维蛋白源的交联等。Slater(1984)报道,当机体自由基产生过多时则会对动物本身造成伤害,自由基可以通过夺取氢,引发质膜多不饱和脂肪酸的氧化,而对机体造成过氧化损伤。 前已述及,动物机体在应激源存在时会引发机体的应激反应。丛杰和方允中(1993)报道,在动物处于应激状态时,体内发生了过氧化反应。李铁(1993)、詹皓(1989)、杨唐斌等(1993)报道,在用实验动物进行的研究表明,“冷冻一束缚”应激、电击、丁射线照射和热休克等应激处理可引起胃、血浆、肝脏、肾脏、脑、心肌和肺等组织细胞发生了脂质过氧化现象,林海和张子仪(1996)用肉鸡进行的研究亦表明,热应激可导致体内产生过氧化现象。应激引发自由基损伤的机理,一般认为一方面是由于自由基产生增加,另一方面是导致自由基清除体系的破坏。机体的自由基清除机制包括一是自由基清除酶体系;另一为自由基清除剂体系。自由基清除酶体系包括超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、谷胱甘肽过氧化物酶等;自由基清除剂体系则为一些具有抗氧化作用的营养物质如维生素C、维生素E、维生素A、核黄素和谷胱甘肽等。Armario等(1990)报道,注射维生素E可降低束缚应激小鼠肝脏和胃组织的过氧化程度。故研究应激过程中自由基的产生与代谢,有助于进一步了解应激对畜禽生产产生的不利影响及其内在机制,可更有效地预防应激的产生和降低应激程度,使制定更为合理的营养需要标准成为可能。



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